reproduksi

PENDAHULUAN

Pengertian Reproduksi
Reproduksi atau perkembangbiakan merupakan bagian dari ilmu faal
( fisiologi ). Reproduksi secara fisiologis tidak vital bagi kehidupan individual dan meskipun siklus reproduksi suatu hewan berhenti, hewan tersebut masih dapat bertahan hidup, sebagai contoh hewan yang diambil organ reproduksinya ( testes atau ovarium ) hewan tersebut tidak mati. Pada umumnya reproduksi baru dapat berlangsung setelah hewan mencapai masa pubertas atau dewasa kelamin, dan hal ini diatur oleh kelenjar-kelenjar endokrin dan hormon yang dihasilkan dalam tubuh hewan. Hewan tingkat tinggi, termasuk ternak, bereproduksi secara seksual, dan proses reproduksinya meliputi beberapa tingkatan fisiologik yang meliputi fungsi-fungsi yang sangat komplek dan terintegrasi antara proses yang satu dengan yang lainnya. Tingkatan-tingkatan fisiologik tersebut adalah sebagai berikut:
1. Pembentukan sel-sel kelamin ( gamet )
2. Pelepasan sel-sel gamet yang telah berdiferensiasi secara fungsional
3. Perkawinan untuk mempertemukan gamet jantan dan gamet betina
4. Fertilisasi, fusi antara kedua pronuclei
5. Pertumbuhan, diferensiasi dan perkembangan zigote sampai kelahiran normal
1.1 Peranan Proses Reproduksi Dalam Kehidupan Makhluk Hidup
Seperti yang telah disebutkan diatas bahwa reproduksi secara fisiologik tidak vital bagi kehidupan makhluk hidup, tetapi reproduksi merupakan proses yang sangat penting ntuk kelanjutan suatu jenis atau bangsa hewan. Dalam bidang peternakan, produktivitas ternak tidak dapat dipisahkan dengan proses reproduksi. Sebagai contoh, untuk menghasilan telur, susu dan ternak muda, haruslah melalui serangkaian proses reproduksi yang dimulai dengan pembentukan sel telur / sel sperma, ovulasi, fertilisasi, pertumbuhan dan perkembangan fetus sampai dengan dilahirkan (partus).
Manajemen perkawinan ternak yang baik sangat penting untuk meningkatkan efisiensi reproduksi termasuk perbaikan keturunannya. Salah satu cara untuk memperbaiki manajemen ternak adalah dengan inseminasi buatan (IB).Dengan teknik IB dapat ditingkatkan perbaikan mutu genetik secara cepat, untuk pencegahan kemajiran ternak, pencegahan penyebaran penyakit.Pada inseminasi buatan hanya pejantan-pejantan yang sudah teruji dan mempunyai genetik yang baik yang dipakai untuk mengawini ternak betina sehingga dapat memperbaiki mutu genetik pada turunannya. Dengan IB tidak terjadi kontak langsung antar ternak sehingga dapat mencegah penyebaran penyakit kelamin menular, juga dengan IB masih memungkinkan pejantan unggul yang mempunyai cedera tubuh dimanfaatkan untuk diambil spermanya untuk mengawini betina.
Teknik lainnya untuk meningkatkan efisiensi reproduksi adalah dengan embrio transfer. Teknik ini biasanya dilakukan secara bersamaan dengan superovulasi. Dengan teknik superovulasi, betina yang berkualitas baik yang dipakai sebagai donor embrio dipacu agar dapat mengovulasikan banyak sel telur, setelah sel-sel telur itu dibuahi dan berkembang menjadi zigot-zigot. Zigot-zigot tersebut ditransfer pada beberapa resipien. Dengan hal ini berarti meningkatkan efisiensi reproduksi pada hewan donor tersebut. Pada periode dekade ini telah berkembang beberapa kemajuan bioteknologi untuk meningkatkan efisiensi reproduksi, meningkatkan mutu genetik turunan dan memperpendek jarak regenerasi, yaitu antara lain dengan pembuatan chimera dan cloning (penjelasan secara detail lihat di internet danjurnal).
Chimera memungkin embrio dari seekor hewan dititipkan pada hewan lain yang berlainan speciesnya. Dengan teknik chimera, maka embrio yang akan dititipkan tersebut telah dimanipulasi sel-selnya sehingga tidak dikenal sebagai embrio asing dan akhirnya akan dapat berkembang sampai lahir tanpa adanya penolakan ( rejection ) dari induk yang dititipi. Teknik ini sangat bermanfaat bagi usaha meningkarkan populasi hewan-hewan yang hampir punah ( endangered species ). Seperti dalam pembuatan chimera, pada pembuatan cloning juga dilakukan manipulasi embrio. Dengan teknik cloning memungkinkan diproduksi hewan dengan karakteristik genetik dan performan yang dikehendaki secara besar-besaran. Akan tetapi teknik chimera dan cloning membutuhkan keahlian yang khusus serta biaya yang tidak sedikit, sehingga masih dalam tahap penelitian di laboratorium dan belum bisa diaplikasikan di dunia peternakan secara luas. Sampai saat ini teknik reproduksi yang sudah diterapkan secara luas adalah inseminasi buatan. Secara terminologinya dapat diartikan bahwa inseminasi buatan merupakan sebuah proses pemasukan semen dari pejantan yang telah diseleksi ke dalam organ reproduksi ternak betina.
Siklus Reproduksi
Reproduksi pada hewan betina merupakan suatu proses yang kompleks dan dapat terganggu pada berbagai stadium sebelum dan sesudah permulaan siklus reproduksi. Hewan betina harus menghasilkan ovum yang hidup dan di ovulasikan pada waktu yang tepat. Ia harus memperlihatkan estrus atau keinginan untuk kawin dekat waktu ovulasi sehingga kemungkinan penyatuan sel kelamin jantan dengan sel telur dan kemungkinan pembuahan lebih tinggi. Ia harus menyediakan lingkungan intra – uterin yang sesuai untuk konseptus sejak pembuahan sampai partus, demikian lingkungan yang baik pula untuk anaknya sejak lahir sampai waktu disapih. Jadi, reproduksi normal melingkupi penyerentakan dan penyesuaian banyak mekanisme fisiologik.
Pubertas (Dewasa Kelamin)
Dapat didefinisikan sebagai umur atau waktu dimana organ – organ reproduksi mulai berfungsi dan perkembang biakan dapat terjadi. Pada hewan jantan, pubertas ditandai oleh kesanggupan berkopulasi dan menghasilkan sperma disamping perubahan – perubahan kelamin skunder lain. Pada hewan betina pubertas dicerminkan oleh terjadinya estrus dan ovulasi. Sebelum pubertas, saluran reproduksi betina dan ovarium perlahan – lahan bertambah ukuran dan tidak menunjukkan aktivitas fungsional. Pertumbuhan yang lambat ini sejajar dengan pertumbuhan berat badan sewaktu hewan berangsur dewasa.
Hormone dan Pubertas
Pertumbuhan dan perkembangan organ – organ kelamin betina sewaktu pubertas dipengaruhi oleh hormone – hormone gonadotropin dan hormone – hormone gonadal. Pelepasan FSH ke adalam aliran darah menjelang pubertas menyebabkan pertumbuhan folikel – folikel pada ovarium. Sewaktu folikel – folikel itu tumbuh dan menjadi matang, berat ovarium eninggi dan estrogen diekskresikan di dalam ovaroium untuk di lepaskan ke dalam aliran darah. Estrogen menyebabkan pertumbuhan dan perkembangan saluran kelamin betina. Apabila folikel – folikel menjadi matang, ova dilepaskan dan turun ke tuba fallopii.
Bukti – bukti menunjukkan bahwa permulaan pubertas pada hewan betina disebabkan oleh pelepasan tiba – tiba hormone gonadotropin dari kelenjar adenohypophysa ke dalam saluran darah dan bukan di mulainya secara tiba – tiba produksi hormone tersebut. Mekanisme neurohomoral yang menyebabkan pelepasan gonadotropin dari kelenjar adenohypophisa telah diisolir dari hypothalamus. Ransangan – ransangan neural tertentu dapat mempercepat timbulnya pubertaspada beberapa hewan betina. Hal ini mungkin berarti bahwa ransangan – ransangan neural menyebabkan hypothalamus menghasilkan atau melepaskan factor – factor pelepa yang sebaliknya menyebabkan pelepasan gonadotropin ke dalam lairan darah.
Umur dan Berat Badan Pubertas
Terjadinya estrus pertama pada hewan betina muda sangat menyolok karena timbul secara tiba – tiba. Tampak seolah – olah thermostat fisiologik telah disentakkan untuk menimbulkan aktivitas reproduksi. Pubertas, kecuali pada pada hewan – hewan yang bermusim, umumnya terjadi apabila berat dewasa hamper tercapai dan kecepatan pertumbuhan mulai mennurun. Hal ini berarti bahwa timbulnya pubertas mungkin berhubungan melalui beberapa jalan dengan suatu perubahan keseimbangan antara pengeluaran gonadotropin dan hormone pertumbuhan oleh kelenjar adenohypophisa. Umur dan berat hewan sewaktu timbulnya pubertas berbeda – beda menurut species. Karena pengaruh lingkungan, estrus sering terjadi pada umur yang sedemikian rendahnya sehingga apabila terjadi konsepsi maka kelahiran akan berbahaya karena kelahiran.

Spesies Usia
Kuda 10 – 24 bulan
Sapi, bangsa eropah 6 – 18 bln
Sapi, Brahman dan zebu 12 – 30 bln
kerbau 2-3 thn
Domba 6 – 12 bulan
babi 5-8 bulan
Sesudah perkawinan ternak dara tingkatan makanan selama kebuntingan pertama haruslah cukup untuk kelangsungan pertumbuhan dan perkembangannya agar supaya menjelang waktu partus tidak terjadi komplikasi seperti distoksia.
Factor – Factor Yang Memepengaruhi Pubertas
Pubertas di control oleh mekanisme – mekanisme fisiologik tertentu yang melibatkan gonad dan kelenjar adenohypophisa, maka pubertas tidak luput dari pengaruh factor herediter dan lingkungan yang bekerja melalui organ – organ tersebut.
Musim; pemeriksaan ovaria pada babi di rumah potong menunjukkan bahwa musim pemotongan, jadi musim kelahiran, mempunyai pengaruh sangat nyata terhadap pubertas.
Suhu; pengaruh suhu lingkungan yang konstan terhadap timbulnya pubertas pada sapi – sapi dara Brahman ( Zebu ). Pada sapi – sapi dara yang dikandangkan pada suhu 800F ( 28.90C ) pubertas dicapai pada rata – rata umur 398 hari dibandingkan dengan 300 hari pada 500 F (100C). Pada sapi – sapi dara yang ditempatkan dengan kondisi luar, pubertas dicapai pada umur 320 hari. Makanan; makanan yang cukup perlu untuk fungsi endokrin yang normal. Tingkatan makanan tampaknya mempengaruhi sintesa pelepasan hormone dari kelenjar – kelenjar endokrin.
Factor – factor genetic; factor – factor genetic yang mempengaruhi umur pubertas dicerminkan oleh perbedaan antar bangsa, strain, kelompok pejantan dan oleh persilangan dan inbreeding. Pada umumnya, sapi – sapi Brahman dan Zebu mencapai pubertas lebih lambat 6 sampai 12 bulan dari pada sapi – sapi bangsa eropah.
Musim Kawin (Breeding Season)
Hewan – hewan betina beberapa spesies memperlihatkan siklus reproduksi yang terus – menerus sepanjang tahun apabila tidak terjadi kebuntingan. Pada hewan – hewan betina kejadian siklus berahi yang berturut – turut pada betina tidak bunting hanya terbatas pada musim – musim tertentu dalam waktu satu tahun, yang disebut dengan “musim kawin” atau breeding season. Akan tetapi sebelum dan sesudah musim kawin, saluran reproduksi dan ovaria pada betina berada dalam suatu keadaan yang relative tenang atau inaktif; keadaan ini disebut dengan anestrus.
Factor – factor yang mempengaruhi musim kawin:
Lamanya siang hari ( photo periode ) Marshall (1973), mengobservasi bahwa apabila domba – domba betina dipindahkan melewati khatulistiwa dari belahan betina utara ke belahan bumi selatan, domba - domba tersebut segera merubah musim kawinnya sesuai dengan lingkungan yang baru.
Siang hari yang panjang menyebabkan terhentinya kegiatan reproduksi. Gejala – gejala estrus akan timbul kembali apabila malam hari bertambah panjang dan siang hari bertambah pendek. Respons domba terhadap panjang siang hari yang berkurang disebut “pekawin hari pendek” (short days breeders). Sebaliknya unggas berespons terhadap panjang siang hari yang bertambah, dan disebut ”pekawin hari panjang” ( long day breeders ) Lamanya siang hari bukanlah satu –satunya factor yang mempengaruhi periodisitas kegiatan reproduksi. Lama penyinaran secara buatan di musim dingin dan menguranginya selama musim panas, maka musim reproduksi dapat berbalik terjadi pada musim semi dan musim panas.
Suhu. Pengaruh suhu adalah sekunder terhadap pengaruh lamanya siang hari atau lamanya penyinaran. Seleksi alamiah selama periode banyak generasi akan lebih efektif terhadap respons lamanya siang hari daripada respons terhadp perubahan – perubahan suhu. Factor – factor lain. Factor – factor lingkungan tertentu terlibat mempengaruhi musim reproduksi. Kekurangan makanan atau kesehatan yang terganggu dapat mempengaruhi datangnya musim kawin.
Mekanisme hormonal.: Pengendalian reproduksi pada ternak – ternak yang kawin bermusim sebagian besar tergantung pada hypothalamus. Hypothalamus menjalankan pengaruhnya melalui sel – sel saraf yang menyebabkan pengeluaran factor – factor pelepas (releasing faktor) ke dalam saluran darah menuju ke kelenjar adenohypophisa.
Fase – Fase Siklus Berahi
Sekali pubertas telah tercapai dan musim reproduksi telah dimulai estrus terjadi pada hewan – hewan betina tidak bunting menurut suatu ritmik siklus yang khas. Interval antara timbulnya suatu periode berahi ke permulaan periode berahi berikutnya dikenal dengan siklus berahi. Interval – interval ini disertai oleh suatu seri perubahan – perubahan fisiologik didalam suatu saluran kelamin betina.
Walaupun setiap spesies mempunyai cirri – cirri khas dari pola berahinya, namun pada dasarnya adalah sama. Siklus berahi umumnya dibagi atas 4 fase atau periode yaitu proestrus, estrus, metestru, dan diestrus. Beberapa peneliti membaginya atas dua fase, fase folikuler atau estrogenic yang meliputi proestrus dan estrus, dan fase luteal dan progestational yang terdiri dari metestrus dan diestrus.
Proestrus adalah fase sebelum estrus yaitu periode dimana folikel de Graaf bertumbuh dibawah pengaruh FSH dan menghasilkan sejumlah estrodial yang semakin bertambah. System reproduksi memulai persiapan – persiapan untuk melepaskan ovum dari ovarium. Folikel, atau cairan folikel – folikel, tergantung pada spesies, mengembang dan diisi dengan cairan folikuler. Setiap folikel bertumbuh cepat selama 2 atau 3 hari sebelum estrus. Pada fase ini terjadi peningkatan pada pertumbuhan – pertumbuhan sel – sel dan lapisan bercilia pada tuba faloppii, dalam vaskularisasi mucosa arteri, dan dalam tebal dan vaskularisasi epithel vagina, dan kornifikasi terjadi pada beberapa spesies tertentu.
Estrus. Periode yang ditandai dengan keinginan kelamin dan penerimaan pejantan oleh hewan betina. Selama periode ini biasanya hewan betina akan mencari dan menerima pejantan untuk berkopulasi. Folikel de graaf membesar dan menjadi matang. Ovum mengalami perubahan – perubahan kea rah pematangan. Estradiol dari folikel de Graaf yang matang menyebabkan perubahan – perubahan pada saluran reproduksi tubuler yang maksimal pada fase ini.
Matestrus atau postestrus dalah periode segera setelah estrus di mana corpus luteum bertambah cepat dari sel – sel granulose folikel yang telah pecah di bawah pengaruh hormone LH dari adenohypophisa. Matestrus sebgaian besar berada dibawah pengaruh hormone progesterone yang dihasilkan oleh corpus luteum. Progesteron menghambat sekresi FSH oleh adenohypophisa sehingga menghmabat folikel de Graaf yang lain dan mencegah terjadinya estrus.
Diestrus dalah periode terakhir dan terlama siklus berahi pada ternak – ternak mamalia. Corpus luteum menjadi matang dan pengaruh hormone progesterone terhadap saluran reproduksi menjadi nyata.
BERAHI (estrus)
Estrus dan ovulasi sedikit banyaknya diserentakkan pada hewan betina untuk mempertinggi kemungkinan pertemuan ovum dengan spermatozoa dalam proses pembuahan untuk memulai pertumbuhan dan perkembangan individu baru. Sinkronisasi estrus dan ovulasi perlu karena umur ovum sesudah ovlasi dan umur sperma yang sudah disemprotkan ke dalam saluran kelamin betina sangat terbatas untuk beberapa jam.
Gejala – Gejala Berahi
Selama estrus, sapi betina menjadi sangat tidak tenang, kurang nafsu makan, dan kadang – kadang menaiki sapi – sapi betina lain dan akan diam berdiri bila dinaiki. Vulava tersebut akan membengkak. Memerah dan penuh dengan sekresi mucus transparan yang menggantung dari vulva atau terlihat di pangkal ekor.
Lamanya Berahi
Lamanya berahi bervariasi pada tiap – tiap hewan dan anatara individu dalam satu spesies. Kemungkinan hal ini disebabkan oleh varias- variasi sewaktu estrus, terutama pada sapi dengan periode berahinya yang terpendek di antara semua ternak mamalia.
Berahi selama kebuntingan
Berhentinya estrus sesudah perkawinan merupakan indikasi yang baik bahwa kebuntingan telah terjadi. Akan tetapi dapat juga terjadi pada 3 sampai 5 % sapi – sapi yang bunting selama 3 bulan pertama masa kenuntingan walaupun dapat terjadi dalam bulan – bulan yang lebih tua.
Dalam bukunya Toelihere yang berjudul Fisiologi Reproduksi Pada Ternak, menyatakan bahwa hormon progesteron dipersiapkan uterus untuk implantasi blatosis, memelihara dan mengatur organ-organ. Corpus luteum pada domba merupakan sumber progesteron utama, sehingga kadar hormon progesteron sangat erat kaitannya dengan tingkat ovulasi. Semakin tinggi ovulasi, maka kadar hormon progesteron akan meningkat, terutama berkaitan dengan pemeliharaan kebuntingan. Perpanjangan saluran kelenjar ambing dibawah pengaruh hormon estradiol. Percabangan pada saluran kelenjar ambing dan pembentukan lobul alveolar terjadi setelah saluran kelenjar ambing selesai, dipengaruhi hormon progesteron. Hormon progesteron dan estradiol bervariasi sesuai dengan usai kebuntingan, terutama dengan laju ovulasi (jumlah corpus luteum), ataupun jumlah anak yang dikandung Pertumbuhan dan perkembangan kelenjar ambing yang optimal terjadi selama kebuntingan, serta paling pesat terjadi setelah periode plasentasi, sedangkan selama periode laktasi pertumbuhan dan perkembangan kelenjar ambing boleh dikatakan sudah berhenti. Kondisi tersebut disebabkan oleh hormon-hormon yang merangsang pertumbuhan dan perkembangan kelenjar ambing sudah menurun. Peningkatan hormon mammogenik selama kebuntingan berhubungan erat dengan jumlah anak yang dilahirkan dan peningkatan produksi susu yang dihasilkan selama laktasi. Banyak jumlah anak yang dilahirkan, semakin tinggi produksi susu yang dihasilkan. Lebih lanjut peningkatan jumlah corpus luteum dan jumlah anak ternyata meningkatkan sekresi progesteron, estradiol dan laktogen plasma. Pertumbuhan dan perkembangan kelenjar susu 98 persen dan merupakan prosentase tertinggi terjadi selama kebuntingan, sedangkan pada periode laktasi hanya + dua persen saja. Kekurangan pakan yang serius dan berlangsung satu sampai tiga minggu selama bulan pertama kebuntingan dapat mengakibatkan kematian embrio (15 persen).
Interval Antara Partus Dan Estrus Pertama
Sesudah partus, hewan betina harus menghasilkan susu untuk anaknya dan menyiapkan uterus, ovarium dan organ – organ kelamin lainnya dan system endokrin untuk memulai lagi suatu siklus normal dan untuk kebuntingan baru. Uterus kembali pada ukuran dan posisi semula (dikenal dengan involusi) dan mempersiapkan diri untuk kebuntingan berikutnya :
1. Sapi. Waktu yang diperlukan untuk involusi antara 30 – 50 hari.
2. Kuda involusi uteri 20 – 40 hri
3. Babi. Estrus pertama sesuadah partus pada babi terjadi pada waktu 3 ampai 5 hari tetapi biasanya tidak disertai ovulasi. Oleh karena itu apabila betina dikawinkan pada saat tersebut tidak akan terjadi kebuntingan.
4. Domba. Lama siklusnya pda domba – domba lokal bervariasi antara 11 sampai dengan 19 hari, rata – rata 16.7 hari.
Rangkaian Kelamin dan Penentuan Jenis Kelamin
Pada pola pewarisan sifat yang diatur oleh gen-gen berangkai atau gen-gen yang terletak pada satu kromosom. Keberadaan gen berangkai pada suatu spesies organisme, yang meliputi urutan dan jaraknya satu sama lain, menghasilkan peta kromosom untuk spesies tersebut, misalnya peta kromosom pada lalat Drosophila melanogaster yang terdiri atas empat kelompok gen berangkai (Gambar).
Salah satu dari keempat kelompok gen berangkai atau keempat pasang kromosom pada D. melanogaster tersebut, dalam hal ini kromosom nomor 1, disebut sebagai kromosom kelamin. Pemberian nama ini karena strukturnya pada individu jantan dan individu betina memperlihatkan perbedaan sehingga dapat digunakan untuk membedakan jenis kelamin individu. Ternyata banyak sekali spesies organisme lainnya, terutama hewan dan juga manusia, mempunyai kromosom kelamin.
Gen-gen yang terletak pada kromosom kelamin dinamakan gen rangkai kelamin (sex-linked genes) sementara fenomena yang melibatkan pewarisan gen-gen ini disebut peristiwa rangkai kelamin (linkage). Adapun gen berangkai yang dibicarakan adalah gen-gen yang terletak pada kromosom selain kromosom kelamin, yaitu kromosom yang pada individu jantan dan betina sama strukturnya sehingga tidak dapat digunakan untuk membedakan jenis kelamin. Kromosom semacam ini dinamakan autosom.
Seperti halnya gen berangkai (autosomal), gen-gen rangkai kelamin tidak mengalami segregasi dan penggabungan secara acak di dalam gamet-gamet yang terbentuk. Akibatnya, individu-individu yang dihasilkan melalui kombinasi gamet tersebut memperlihatkan nisbah fenotipe dan genotipe yang menyimpang dari hukum Mendel. Selain itu, jika pada percobaan Mendel perkawinan resiprok (genotipe tetua jantan dan betina dipertukarkan) menghasilkan keturunan yang sama, tidak demikian halnya untuk sifat-sifat yang diatur oleh gen rangkai kelamin.
Gen rangkai kelamin dapat dikelompok-kelompokkan berdasarkan atas macam kromosom kelamin tempatnya berada. Oleh karena kromosom kelamin pada umumnya dapat dibedakan menjadi kromosom X dan Y, maka gen rangkai kelamin dapat menjadi gen rangkai X (X-linked genes) dan gen rangkai Y (Y-linked genes). Di samping itu, ada pula beberapa gen yang terletak pada kromosom X tetapi memiliki pasangan pada kromosom Y. Gen semacam ini dinamakan gen rangkai kelamin tak sempurna (incompletely sex-linked genes). Pada bab ini akan dijelaskan cara pewarisan macam-macam gen rangkai kelamin tersebut serta beberapa sistem penentuan jenis kelamin pada berbagai spesies organisme.

Pewarisan Rangkai X
Percobaan yang pertama kali mengungkapkan adanya peristiwa rangkai kelamin dilakukan oleh T.H Morgan pada tahun 1910. Dia menyilangkan lalat D. melanogaster jantan bermata putih dengan betina bermata merah. Lalat bermata merah lazim dianggap sebagai lalat normal atau tipe alami (wild type), sedang gen pengatur tipe alami, misalnya pengatur warna mata merah ini, dapat dilambangkan dengan tanda +. Biasanya, meskipun tidak selalu, gen tipe alami bersifat dominan terhadap alel mutannya.
Hasil persilangan Morgan tersebut, khususnya pada generasi F1, ternyata berbeda jika tetua jantan yang digunakan adalah tipe alami (bermata merah) dan tetua betinanya bermata putih. Dengan perkataan lain, perkawinan resiprok menghasilkan keturunan yang berbeda. Persilangan resiprok dengan hasil yang berbeda ini memberikan petunjuk bahwa pewarisan warna mata pada Drosophila ada hubungannya dengan jenis kelamin, dan ternyata kemudian memang diketahui bahwa gen yang mengatur warna mata pada Drosophila terletak pada kromosom kelamin, dalam hal ini kromosom X. Oleh karena itu, gen pengatur warna mata ini dikatakan sebagai gen rangkai X.
Secara skema pewarisan warna mata pada Drosophila dapat dilihat pada Gambar 6.1. Kromosom X dan Y masimg-masing lazim dilambangkan dengan tanda dan .
P : + + w P : w w +
x x
betina normal jantan mata putih betina mata putih jantan normal


F1 : + w + F1: + w w

betina normal jantan normal betina normal jantan mata putih
a) b)
Gambar 1. Diagram persilangan rangkai X pada Drosophila
Jika kita perhatikan Gambar diatas, akan nampak bahwa lalat F1 betina mempunyai mata seperti tetua jantannya, yaitu normal/merah. Sebaliknya, lalat F1 jantan warna matanya seperti tetua betinanya, yaitu putih. Pewarisan sifat semacam ini disebut sebagai criss cross inheritance.

Pada Drosophila, dan juga beberapa spesies organisme lainnya, individu betina membawa dua buah kromosom X, yang dengan sendirinya homolog, sehingga gamet-gamet yang dihasilkannya akan mempunyai susunan gen yang sama. Oleh karena itu, individu betina ini dikatakan bersifat homogametik. Sebaliknya, individu jantan yang hanya membawa sebuah kromosom X akan menghasilkan dua macam gamet yang berbeda, yaitu gamet yang membawa kromosom X dan gamet yang membawa kromosom Y. Individu jantan ini dikatakan bersifat heterogametik.
Istilah hemizigot digunakan untuk menyebutkan genotipe individu dengan sebuah kromosom X. Individu dengan gen dominan yang terdapat pada satu-satunya kromosom X dikatakan hemizigot dominan. Sebaliknya, jika gen tersebut resesif, individu yang memilikinya disebut hemizigot resesif.
Rangkai X pada manusia
Salah satu contoh gen rangkai X pada manusia adalah gen resesif yang menyebabkan penyakit hemofilia, yaitu gangguan dalam proses pembekuan darah. Sebenarnya, kasus hemofilia telah dijumpai sejak lama di negara-negara Arab ketika beberapa anak laki-laki meninggal akibat perdarahan hebat setelah dikhitan. Namun, waktu itu kematian akibat perdarahan ini hanya dianggap sebagai takdir semata.
Hemofilia baru menjadi terkenal dan dipelajari pola pewarisannya setelah beberapa anggota keluarga Kerajaan Inggris mengalaminya. Awalnya, salah seorang di antara putra Ratu Victoria menderita hemofilia sementara dua di antara putrinya karier atau heterozigot. Dari kedua putri yang heterozigot ini lahir tiga cucu laki-laki yang menderita hemofilia dan empat cucu wanita yang heterozigot. Melalui dua dari keempat cucu yang heterozigot inilah penyakit hemofilia tersebar di kalangan keluarga Kerajaan Rusia dan Spanyol. Sementara itu, anggota keluarga Kerajaan Inggris saat ini yang merupakan keturunan putra/putri normal Ratu Victoria bebas dari penyakit hemofilia.
Sistem nisbah X/A
C.B. Bridge melakukan serangkaian penelitian mengenai jenis kelamin pada lalat Drosophila. Dia berhasil menyimpulkan bahwa sistem penentuan jenis kelamin pada organisme tersebut berkaitan dengan nisbah banyaknya kromosom X terhadap banyaknya autosom, dan tidak ada hubungannya dengan kromosom Y. Dalam hal ini kromosom Y hanya berperan mengatur fertilitas jantan. Secara ringkas penentuan jenis kelamin dengan sistem X/A pada lalat Drosophila dapat dilihat pada Tabel 1.
Tabel 1. Penentuan jenis kelamin pada lalat Drosophila
Σ kromosom X Σ autosom nibah X/A jenis kelamin
1 2 0,5 jantan
2 2 1 betina
3 2 1,5 metabetina
4 3 1,33 metabetina
4 4 1 betina 4n
3 3 1 betina 3n
3 4 0,75 interseks
2 3 0,67 interseks
2 4 0,5 jantan
1 3 0,33 metajantan
Jika kita perhatikan kolom pertama pada Tabel.1 akan terlihat bahwa ada beberapa individu yang jumlah kromosom X-nya lebih dari dua buah, yakni individu dengan jenis kelamin metabetina, betina triploid dan tetraploid, serta interseks. Adanya kromosom X yang didapatkan melebihi jumlah kromosom X pada individu normal (diploid) ini disebabkan oleh terjadinya peristiwa yang dinamakan gagal pisah (non disjunction), yaitu gagal berpisahnya kedua kromosom X pada waktu pembelahan meiosis.



Pada Drosophila terjadinya gagal pisah dapat menyebabkan terbentuknya beberapa individu abnormal seperti nampak pada Gambar 3.
P :  AAXX x AAXY 

gagal pisah

gamet : AXX AO AX AY
F1 : AAXXX AAXXY AAXO AAOY
betina super betina jantan steril letal
Gambar 3. Diagram munculnya beberapa individu abnormal pada
Drosophila akibat peristiwa gagal pisah

Di samping kelainan-kelainan tersebut pernah pula dilaporkan adanya lalat Drosophila yang sebagian tubuhnya memperlihatkan sifat-sifat sebagai jenis kelamin jantan sementara sebagian lainnya betina. Lalat ini dikatakan mengalami mozaik seksual atau biasa disebut dengan istilah ginandromorfi. Penyebabnya adalah ketidakteraturan distribusi kromosom X pada masa-masa awal pembelahan mitosis zigot. Dalam hal ini ada sel yang menerima dua kromosom X tetapi ada pula yang hanya menerima satu kromosom X.
Kromatin Kelamin
Pada sel somatis wanita terdapat sebuah kromatin kelamin sementara sel somatis pria tidak memilikinya. Selanjutnya diketahui bahwa banyaknya kromatin kelamin ternyata sama dengan banyaknya kromosom X dikurangi satu. Jadi, wanita normal mempunyai sebuah kromatin kelamin karena kromosom X-nya ada dua. Demikian pula, pria normal tidak mempunyai kromatin kelamin karena kromosom X-nya hanya satu.
Dewasa ini keberadaan kromatin kelamin sering kali digunakan untuk menentukan jenis kelamin serta mendiagnosis berbagai kelainan kromosom kelamin pada janin melalui pengambilan cairan amnion embrio (amniosentesis). Pria dengan kelainan kromosom kelamin, misalnya penderita sindrom Klinefelter (XXY), mempunyai sebuah kromatin kelamin yang seharusnya tidak dimiliki oleh seorang pria normal. Sebaliknya, wanita penderita sindrom Turner (XO) tidak mempunyai kromatin kelamin yang seharusnya ada pada wanita normal.
Mary F. Lyon, seorang ahli genetika dari Inggris mengajukan hipotesis bahwa kromatin kelamin merupakan kromosom X yang mengalami kondensasi atau heterokromatinisasi sehingga secara genetik menjadi inaktif. Hipotesis ini dilandasi hasil pengamatannya atas ekspresi gen rangkai X yang mengatur warna bulu pada mencit. Individu betina heterozigot memperlihatkan fenotipe mozaik yang jelas berbeda dengan ekspresi gen semidominan (warna antara yang seragam). Hal ini menunjukkan bahwa hanya ada satu kromosom X yang aktif di antara kedua kromosom X pada individu betina. Kromosom X yang aktif pada suatu sel mungkin membawa gen dominan sementara pada sel yang lain mungkin justru membawa gen resesif.
Hipotesis Lyon juga menjelaskan adanya mekanisme kompensasi dosis pada mamalia. Mekanisme kompensasi dosis diusulkan karena adanya fenomena bahwa suatu gen rangkai X akan mempunyai dosis efektif yang sama pada kedua jenis kelamin. Dengan perkataan lain, gen rangkai X pada individu homozigot akan diekspesikan sama kuat dengan gen rangkai X pada individu hemizigot.
Hormon dan Diferensiasi Kelamin
Dari penjelasan mengenai berbagai sistem penentuan jenis kelamin organisme diketahui bahwa faktor genetis memegang peranan utama dalam ekspresi sifat kelamin primer. Selanjutnya, sistem hormon akan mengatur kondisi fisiologi dalam tubuh individu sehingga mempengaruhi perkembangan sifat kelamin sekunder.
Pada hewan tingkat tinggi dan manusia hormon kelamin disintesis oleh ovarium, testes, dan kelenjar adrenalin. Ovarium dan testes masing-masing mempunyai fungsi ganda, yaitu sebagai penghasil sel kelamin (gamet) dan sebagai penghasil hormon kelamin. Sementara itu, kelenjar adrenalin menghasilkan steroid yang secara kimia berhubungan erat dengan gonad.
Gen terpengaruh kelamin
Gen terpengaruh kelamin (sex influenced genes) ialah gen yang memperlihatkan perbedaan ekspresi antara individu jantan dan betina akibat pengaruh hormon kelamin. Sebagai contoh, gen autosomal H yang mengatur pembentukan tanduk pada domba akan bersifat dominan pada individu jantan tetapi resesif pada individu betina. Sebaliknya, alelnya h, bersifat dominan pada domba betina tetapi resesif pada domba jantan. Oleh karena itu, untuk dapat bertanduk domba betina harus mempunyai dua gen H (homozigot) sementara domba jantan cukup dengan satu gen H (heterozigot).
Tabel 2. Ekspresi gen terpengaruh kelamin pada domba
Genotipe Domba jantan Domba betina
HH bertanduk bertanduk
Hh bertanduk tidak bertanduk
hh tidak bertanduk tidak bertanduk
Contoh lain gen terpengaruh kelamin adalah gen autosomal B yang mengatur kebotakan pada manusia. Gen B dominan pada pria tetapi resesif pada wanita. Sebaliknya, gen b dominan pada wanita tetapi resesif pada pria. Akibatnya, pria heterozigot akan mengalami kebotakan, sedang wanita heterozigot akan normal. Untuk dapat mengalami kebotakan seorang wanita harus mempunyai gen B dalam keadaan homozigot.
Gen terbatasi kelamin
Selain mempengaruhi perbedaan ekspresi gen di antara jenis kelamin, hormon kelamin juga dapat membatasi ekspresi gen pada salah satu jenis kelamin. Gen yang hanya dapat diekspresikan pada salah satu jenis kelamin dinamakan gen terbatasi kelamin (sex limited genes). Contoh gen semacam ini adalah gen yang mengatur produksi susu pada sapi perah, yang dengan sendirinya hanya dapat diekspresikan pada individu betina. Namun, individu jantan dengan genotipe tertentu sebenarnya juga mempunyai potensi untuk menghasilkan keturunan dengan produksi susu yang tinggi sehingga keberadaannya sangat diperlukan dalam upaya pemuliaan ternak tersebut.
Gen dan Kromosom
Letak Kromosom

Seperti telah dijelaskan dalam pembahasan tentang perkembangbiakan, semua keturunan hasil perkembangbiakan generatif mempunyai sifat yang bervariasi yang merupakan hasil dari campuran sifat kedua induknya. Misalnya, seorang ayah berambut lurus menikah dengan seorang ibu berambut keriting. Anak-anak mereka mungkin ada yang berambut lurus, berambut keriting, atau berambut ikal (antara lurus dan keriting). Rambut lurus dan rambut keriting disebut sifat beda.
Contoh sifat beda pada tumbuhan adalah batang tinggi, batang pendek, warna bunga merah, warna bunga putih, rasa buah manis, rasa buah asam, biji bulat, dan biji kisut (keriput). Sekarang sudah diketahui bahwa sifat beda ditentukan dan diwariskan oleh gen penentu sifat yang terletak di dalam kromosom. Istilah kromosom pertama kali diperkenalkan oleh W. Waldeyer. Kromosom berasal dari dua kata, yaitu chroma (warna) dan soma (badan). Istilah ini muncul karena bagian ini akan jelas terlihat di bawah mikroskop apabila diberi zat warna. Kromosom terletak di dalam nukleus (inti sel). Inti sel tubuh dan inti sel kelamin suatu organisme mempunyai jumlah yang berbeda. Kromosom yang terletak di dalam inti sel tubuh bersifat haploid (2n), sedangkan yang terletak di dalam inti sel kelamin (gamet) bersifat haploid (n). Jumlah kromosom pada sel tubuh manusia sebanyak 46 (23 pasang), sedangkan pada sel kelaminnya (sperma atau ovum) sebanyak 23. dalam setiap kromosom manusia terdapat ribuan gen.
macam-macam kromosom
Berdasarkan fungsinya, kromosom dibedakan menjadi kromosom tubuh dan kromosom kelamin: Kromosom tubuh atau autosom adalah kromosom yang tidak menentukan jenis kelamin, berjumlah 2n-2. pada manusia jumlah autosom pada setiap sel tubuh sebanyak 44 (22 pasang). Kromosom kelamin (seks) atau gonosom adalah kromosom yang menentukan jenis kelamin, berjumlah sepasang. Kromosom kelamin pada wanita XX, sedangkan laki-laki XY.
Istilah – Istilah dalam Penurunan Kromosom.
Parental (P), yaitu induk (jantan dan betina) yang mengadakan perkawinan/persilangan. Parental disebut juga orang tua/tetua.
Filial (F), yaitu individu hasil persilangan, disebut juga keturunan/zuriat. Keturuanan pertama diberi simbol F1, keturunan kedua diberi simbol F2, dst.
Gen dominan, yaitu gen yang mampu menutupi sifat gen lain yang sealel.
Gen resesif, yaitu gen yang ditutupi oleh sifat gen lain yang sealel.
Gen intermediat/kodominan, yaitu gen yang tidak saling mengalahkan atau mempunyai pengaruh yang sama kuat.
Alel, yaitu gen-gen yang terletak pada kromosom homolog.
Fenotipe, yaitu sifat-sitat yang tampak dari luar, dapat dicium, dapat dirasakan, misalnya rambut lurus, batang tinggi, bunga merah. bau harum, dan rasa manis.
Fenotipe merupakan perpaduan antara faktor genotipe dan faktor lingkungan.
Genotipe, yaitu sitat yang tidak tampak dari luar dan disimbolkan dengan huruf awal sifat-sifat yang diwakilinya. Sifat dominan disimbolkan dengan huruf besar. sedang sifat resesif disimbolkan dengan huruf kecil. Misalnya, batang tinggi dominan terhadap batang pendek. Gen batang tinggidisimbolkan dengan huruf T, sedangkan batang pendek djsimbolkan dengan huruf t. Sifat pada genotip disimbolkan dengan huruf yang ditulis rangkap. misalnya TT, Tt, atau tt.
Heterozigot, yaitu pasangan gen yang mempunyai alel yang berbeda. misalnya Aa atau Mm.
Hibrid, yaitu hasil persilangan atau hasil perkawinan antara dua individu yang mempunyai sifat beda. Persilangan dengan satu sitat beda disebut persilangan monohibrid, persilangan dengan dua sifat beda disebut persilangan dihibrid. persilangan dengan tiga silat beda disebut persilangan trihibrid, dan seterusnya.


KESIMPULAN

Reproduksi baru dapat berlangsung setelah hewan mencapai masa pubertas atau dewasa kelamin, dan hal ini diatur oleh kelenjar-kelenjar endokrin dan hormon yang dihasilkan dalam tubuh hewan.
Hewan betina harus menghasilkan ovum yang hidup dan di ovulasikan pada waktu yang tepat. Ia harus memperlihatkan estrus atau keinginan untuk kawin dekat waktu ovulasi sehingga kemungkinan penyatuan sel kelamin jantan dengan sel telur dan kemungkinan pembuahan lebih tinggi.
reproduksi normal melingkupi penyerentakan dan penyesuaian banyak mekanisme fisiologik.
kromosom kelamin dinamakan gen rangkai kelamin (sex-linked genes) sementara fenomena yang melibatkan pewarisan gen-gen ini disebut peristiwa rangkai kelamin (linkage). Adapun gen berangkai yang dibicarakan adalah gen-gen yang terletak pada kromosom selain kromosom kelamin, yaitu kromosom yang pada individu jantan dan betina sama strukturnya sehingga tidak dapat digunakan untuk membedakan jenis kelamin. Kromosom semacam ini dinamakan autosom.

DAFTAR PUSTAKA

Udiati Umi. 2007. Menyerentakkan Berahi Domba Dan Kambing dengan Spons

Progesteron. Warta Penelitian Dan Pengembangan Pertanian Vol.29,No.,3

Usman Budi. 2006. Buku Ajar Dasar Ternak Perah, Departemen Peternakan Fakultas Pertanian, Universitas Sumatera Utara.

Toelihere R. Mozes.1985.Fisiologi Reproduksi Pada Ternak, Penerbit Angkasa Bandung,

Toelihere R. Mozes.1985. Inseminasi Buatan Pada Ternak, Penerbit Angkasa Bandung,